植物病理組Plant Pathology Division

莖線蟲之學名為Ditylenchus dipsaci，英文名稱為"stem and bulb eelworm"，此種線蟲屬於內寄生潛移性之植物病原，主要取食寄主植物莖或芽之薄壁組織，造成植株矮化、莖部膨大及葉部扭曲變形等病徵，若於植株苗期感染易造成死亡，若感染罹病株之球莖或鱗莖則於貯藏期易發生腐敗現象。莖線蟲之寄主範圍相當廣泛，其寄主種類至目前已記錄有490種植物以上，其中以牧草類之作物如苜蓿和三葉草；穀類之燕麥、裸麥及玉米；球莖或鱗莖類之花卉，如石蒜科、百合科、百合水仙科及鳶尾科之洋蔥、蔥、蒜、百合、水仙及鳶尾等最為常見。植物寄生性線蟲歸類於Ditylenchus spp.這一屬之線蟲主要取食真菌菌絲和植物組織，目前較重要之病原線蟲種類除上述莖線蟲(D. dipsaci)外，馬鈴薯腐敗線蟲( potato rot nematode, D. destructor)及稻莖線蟲( rice stem nematoe, D. angustus)亦是許多作物之重要線蟲，其中莖線蟲及馬鈴薯腐敗線蟲在我國檢疫限制輸入規定內是屬於有條件輸入項目，稻莖線蟲則屬於禁止輸入項目。

雌蟲：體長約1-1.3毫米(mm)，於水中加熱殺死後呈直線形，體壁之垂直條溝約1μ寬，側帶(lateral field)具4條側線(incisure)；唇部低、不具條溝，稍突起但幾無與蟲体隔離；口針(spear)約10-12μ，具有明顯之口針結球；食道前方體(procorpus)長管狀形，向下延伸漸窄而與中部食道球(metacorpus)結合，食道狹細部(isthmus)甚窄並被神經索(nerve ring)包圍，由此部位向下形成棍棒狀之後部食道腺球体(posterior oesophageal bulb)，此球體與腸(intestine)正面重疊或稍側面；尾巴(tail)長度約為肛門所在部位體寬之4-5倍，而且末端具有非常尖銳之小突起；陰門(vulva)於蟲体後端，具有向前延伸之單一卵巢，另一卵巢退化成後陰門腔(post-vuval sac)，向下延伸之長度約為陰門至肛門(anus)距離之一半。

雄蟲：蟲體前端部分和雌蟲類似，同樣於熱水中殺死後蟲體呈直線形，尾部形態亦類似雌蟲具有尖銳小突起，交接囊(bursa)起自交接刺(spicule)基部前端，由此向下延伸至尾巴長度3/4處，交接刺沿蟲體腹部彎曲且呈向前伸長狀。

莖線蟲(Ditylenchus dipsaci)在溫帶地區是一種對作物危害相當嚴重之植物寄生性線蟲，目前已知該種線蟲可寄生於超過490種之植物。莖線蟲在歐洲大部份地區，包括俄羅斯，以及地中海沿岸國家和地區如阿爾及利亞、希臘、葡萄牙、西班牙及西西里島地區皆是重要之危害線蟲，而於北美洲、南美洲及澳洲亦危害許多作物，另外於夏威夷、印度及日本亦曾有報告，然而莖線蟲似乎無法於熱帶地區生存建立，雖然有報告帶有此種線蟲之水仙球莖曾經輸入肯亞，並於南非曾發現該種線蟲。

莖線蟲最早報告於一種起毛草(teasel)植物上，此種作物主要分佈於歐洲及美國部分地區。莖線蟲對花卉作物如喇叭水仙(daffodil)、水仙(narcissus)、鬱金香(tulip)及風信子(hyacinth)皆造成許多損失，而對蔬菜作物造成嚴重感染者如洋蔥(onions)、大蒜(garlic)、韭(leeks)、胡蘿葡(carrots)、豌豆(peas)、馬鈴薯(potatoes)、蕪菁(turnip)及甜菜(beets)。雜糧作物如裸麥(rye)、燕麥(oats)於歐洲及美國部份地方常報導遭受該種線蟲嚴重損害，而玉米(maize)則於歐洲地區零星發生；豆科植物中，紫花苜蓿(lucerne)因為分佈範圍最廣，於歐洲、北美洲、阿根廷、玻利維亞、秘魯、澳洲及紐西蘭都有報導受莖線蟲危害情形發生；紅花苜蓿(red clover)受莖線蟲感染之區域，除了南美洲國家外，其餘和紫花苜蓿大致相同，其中尤以斯堪的那維亞半島上之國家如瑞典及挪威最常嚴重發生；白花苜蓿(white clover)及一種紫苜蓿(alsike clover)則時有受感染之報告，另外於阿爾及利亞、大不列顛、德國和葡萄牙己知該地區之蠶豆(broad bean)大部份主要受一種名為巨大品系(giant race)之莖線蟲所危害。草莓(strawberry)在歐洲及美國部份地區曾經報導受莖線蟲嚴重損害，而於法國東北地區之煙草(tobacco)則偶而發生該病害。

Yuksel於1960年曾報告在溫度15C下，莖線蟲於洋蔥植物上完成一個世代所需時間為19至23天；莖線蟲一生需經四次蛻皮，第一次於卵內完成即為二齡幼蟲，而雌雄蟲進行交配為生殖過程所必需，雌蟲每隻可產下207-498個卵，其壽命為45-73天。Sturhan於1969發現屬於"normal"品系之莖線蟲，其細胞中具有2n=24個染色體，但是於蠶豆上所分離屬於巨大品系(giant race)之莖線蟲則常多於50個染色體。在乾燥環境下，莖線蟲在不同寄主上可存活數年之久，主要以四齡幼蟲形式存在，而該齡期之線蟲常於受嚴重感染部位之上面或稍下方組織大量群集而形成線蟲絨團(eelworm wool)，此種現象有利線蟲對抗乾燥環境之壓力，有時亦可藉此附著於寄主植物之種子上。

本線蟲在無寄主之情況下可於土中存活一年以上，成熟之四齡幼蟲更可休眠多年，在己經乾燥23年的起毛草種子上仍可分離到具感染力之莖線蟲，其生命力甚為驚人。此種線蟲主要經由已罹病之球莖、鱗莖、植物殘体及附著該線蟲之土壤而傳播，此外亦可藉由洋蔥、甜菜、蠶豆及紫花苜蓿等種子之攜帶而進行遠距離傳播，另外有些雜草亦為莖線蟲之良好寄主，對線蟲之存活及傳播扮演重要角色。

莖線蟲己知有多種生物品系(biological race)存在，Seinhorst於1957年認為在歐洲至少有11個品系，這些品系之間可以互相交配，而其子代會對不同寄主表現出不同之喜好程度。一般而言，寄生於紫花苜蓿、紅花苜蓿或白花苜蓿之莖線蟲品系，其寄主範圍除其個別之寄主外，其他寄主植物甚少，表現出相當之寄主專一性，然而寄生於裸麥、燕麥或洋蔥之品系則表現出對多種植物寄生之多樣性，而其中洋蔥對多種品系皆表現出感受性；另外研究亦顯示，感染鬱金香之品系同時可寄生於水仙植株上，但是常於水仙植物上所分離之品系往往無法感染鬱金香。Southey於1969年發表報告中認為，以特定一種寄主植物對某一莖線蟲族群進行單一培養(monoculture)會有利於促進某些基因之重組，相對地抑制其他基因之組合，從而改變原先族群之病原潛力。

莖線蟲為一種內寄生性(endoparasitic)線蟲，主要取食莖及球莖之薄壁組織。此種線蟲常於植株幼苗尚於地底下萌發時即侵入感染幼嫩生長組織，在感病品種上會破壞細胞間之中膠層(middle lamellae)，因而有利於線蟲之生長繁殖，而於抗病品種則無此能力，致線蟲被局限於小區域內而無法大量繁殖。莖線蟲感染莖部常導致莖膨大、縮短及扭曲，而葉片則會變形；燕麥及裸麥受感染通常於基部額外產生許多嫩芽且逐漸膨大而形成典型之"tulip-root"外觀；苜蓿及紫花苜蓿則使莖部節間變短及膨大，以致生長受阻，嚴重時植株會死亡而於田間造成明顯缺株情形；洋蔥受感染時球莖會膨大且葉片歪曲變形，採收後貯藏期間亦可發生腐爛；水仙葉片同樣會產生變形且表面有典型腫脹病徵，剖開球莖甚且可看到褐色環狀區域；甜菜幼苗顯現扭曲變形及生長受阻現象，甚且生長點壞死而產生新側芽。

溫湯處理(hot-water treatment)是最常被用來消毒球莖等植體的方法，尤其是於休眠期之水仙球莖以水溫44-45C浸泡3小時效果最佳，使用前建議先以含濕潤劑之清水沖洗，溫水中亦可添加殺菌劑，而進行溫湯處理時，必需注意處理時間及準確控制水溫以避免對球莖組織造成傷害，影響開花品質。溫湯處理方法亦曾使用於大蒜、洋蔥及慈蔥類植物，但是對鬱金香較易造成傷害。

輪作(rotation)3至4年非感受性作物的方法有時可有效地避免莖線蟲危害所造成的損失，但是此一措施之防治成效更有賴於土壤型態、其他雜草寄主及多元病原線蟲品系的存在。

種植抗病品種亦是一種有效方法，目前於豆科及禾本科作物上都有抗病育種工作進行。在美國及南美洲有許多紫花苜蓿抗病品種曾被推廣於特定環境適合種植的地方，但這些品種並不適用於歐洲地區國家。在斯堪的那維亞半島上之北歐國家及荷蘭曾經培育出許多適合當地生長環境的紅花苜蓿抗病品種；在英國有一種冬季燕麥抗病品種曾被推廣，而在歐洲廣植之一種裸麥抗病品種，其產量比種植於非感染區之品種為低，但是在西德有二個玉米抗病品種種植於感染區之產量明顯超出其他許多品種。

以溴化甲烷(methyl bromide)燻蒸植物種子，如紅花苜蓿、白花苜蓿、紫花苜蓿、洋蔥、慈蔥及起毛草，此種方法可以殺滅種子表面之病原線蟲，但是於使用時必需注意種子的含水量不可超過大約12﹪，否則種子的發芽會受影響。

以藥劑進行土壤消毒一般認為不符經濟價值，故應用研究甚少。

本線蟲一般較適合生存於溫帶地區，在冷涼及適當溼度環境下即可迅速侵入寄主組織，而溫度若超過36C即停止活動。台灣地處亞熱帶氣候區，夏季氣溫炎熱，並不適合莖線蟲之存活及病害發生，然而本省冬季為蔬菜之盛產期，夏季蔬菜則於高山地區種植，而具高經濟價值的球莖花卉如百合、鳶尾、水仙及鬱金香亦主要分佈於中高海拔山區，因此莖線蟲對本省蔬菜作物如蔥頭(1645公頃)、洋蔥(996公頃)、蒜(1934公頃)、蒜頭(5784公頃)及球根類花卉(32公頃)皆可能造成危害，另外牧草作物為配合畜養作業，為此也種植於全省各地山丘及平原，因此本病原線蟲如引進本省仍可能存活及造成病害的發生，千萬不可掉以輕心。