植物病理組Plant Pathology Division

穿孔線蟲之學名為Radopholus similis，英文名稱為"burrowing nematode"，寄生習性是屬於內寄生潛移性，主要在寄主根內活動取食並破壞細胞組織。穿孔線蟲對香蕉、柑桔及許多作物都是一種重要之病原線蟲，尤其是在熱帶地區。在1950年代，此種線蟲威脅到美國佛羅里達州柑桔的生產，正因為了搶救該州的柑桔產業而引起一般大眾對植物病原線蟲在農業生產上的認知。過去台灣曾因文獻誤載而將本省列為穿孔線蟲的分佈地區，日本因此宣佈台灣為疫區並禁止胡蘿蔔及生薑等部份根莖菜類的進口，後經黃氏等人歷經約2年(1970年3月-1971年12月)之全面調查始終未發現該種線蟲存在，然而在調查工作即將結束前，黃氏於新社種苗場內，由國外進口之火鶴花盆栽上檢出穿孔線蟲，引起農業界一片驚慌，幸經緊急撲滅得宜，使本省農業免除一場浩劫。

雌蟲：線蟲體長約0.52-0.88 mm，蟲体靜止時呈直線形或稍向腹部彎曲，角皮(cuticle)具明顯體環(annulation)；側帶(lateral field)上有4條側線(incisure)，側帶起自中部食道球(median oesophageal bulb)附近位置，由此向下延伸至近乎尾巴末端，其間除頭尾兩端極小區域外，中間並無側帶橫條溝(aerolation)產生，而側帶最內部2條側線則於接近尾部中段地區癒合。唇部(lip region)半圓球形，通常具有3-4個體環(annule)。口針(spear)長度約18μ，其基部節球相當明顯，而且節球通常具有向上突起之鋸齒狀構造。中部食道球構造完整，其形狀為圓形或橢圓形，食道球瓣明顯。後部食道腺體分成三小葉且和腸(intestine)呈現背部重疊。半月體(hemizonid)之長度約為3個體環之寬度，位於排泄孔正前方處，而排泄孔則正對於或稍後於食道與腸交接處。陰門位居蟲體中央稍後位置，具有二個卵巢，一前一後且各自向後延伸；受精囊(spermathecae)球形，通常塞滿小形細棒狀之精子，卵巢一般只有單一列卵母細胞(oocyte)。尾巴形態稍呈長擬圓錐形，尾部頂端成圓鈍或鋸齒狀。

雄蟲：雄蟲之食道及口針皆已退化，中部食道球、食道球瓣及口針基部結球皆不明顯。唇部明顯突起與蟲體分隔，具有4小葉，硬化(sclerotization)情形不強，唇部後半段具有3-5個體環。半月體(hemizonid)位於排泄孔之正前方，而排泄孔則 處於中部食道球以下2-3個蟲體寬度之距離。雄蟲僅有一具往前延伸之精巢(testis)，精母細胞(spermatocyte)起初成3行排列，最後成為5行，精子(spermatozoid)呈細棒狀。交接囊(bursa)形態成圓鋸齒狀，覆蓋尾巴長度2/3之距離，交接刺(spicule)長度約18-22μ，而且末稍部呈現尖銳狀；副刺(gubernaculum)為細棒狀，具伸縮性。

穿孔線蟲廣泛分佈於全世界之熱帶及亞熱帶地區，於歐洲則主要存在於溫室內。Cobb於1893在斐濟報告穿孔線蟲所引起之香蕉病害，而此種香蕉病徵最早於1890年Cobb即已有描述，但是直到1970年代，穿孔線蟲於大部分香蕉種植地區才被認為是香蕉根部之重要病原，而且在大多數國家及地區極具經濟重要性，例如澳大利亞、中南美洲、非洲部份地區、太平洋及加勒比海諸群島國家。穿孔線蟲對香蕉所造成之危害有許多不同病害名稱，例如根腐病(root rot)、黑頭病(blackhead)、黑頭倒伏病(blackhead toppling disease)、倒伏病(toppling)或衰弱病(decline)。穿孔線蟲對許多鮮食用或烹飪用香蕉(plantain)品種都會造成感染，其他如馬尼拉絲芭蕉(abaca, Musa textilis)亦受其危害。在美國佛羅里達州，穿孔線蟲對柑桔園造成所謂之擴散性衰弱病(spreading decline)，此一重大病害於1928年即已周知，但是直到多年後才認識到此一病害與穿孔線蟲有密切關連，而且大部份柑桔品種對該種線蟲具有不同程度之感受性。穿孔線蟲對黑胡椒產業亦是一個重大限制因子，此一病害稱為黃化病(yellows disease)，在印尼曾於1953年報導該線蟲催毀將近90﹪的胡椒作物。有關甘蔗受該線蟲感染之地區包括美國、古巴、印度、印尼爪哇、菲律賓以及澳大利亞；在美國佛羅里達州之酪梨以及錫蘭茶樹的衰弱病皆是由該線蟲引起。此一線蟲之其他寄主作物尚包括有咖啡、玉米、蔬菜作物、花卉作物、樹木、草皮及雜草等，另外Poucher等人於1967年曾列出244種寄主作物及40種非寄主作物，而Edwards 和Wehunt兩人於1971年則舉出中美洲地區該種線蟲之寄主作物名單。

穿孔線蟲的寄生習性是屬於一種內寄生潛移性線蟲，其一生大都存在於寄主根系組織內，除非在不利環境下才可能移出至土壤內。以一種植物，Tephrosia candida，研究某一香蕉上分離之穿孔線蟲族群，在溫度24-32C下完成一個世代所需時間為20-25天；在柑桔上，於溫度24-27C下則需18-20天。穿孔線蟲在任何幼齡期及成熟期皆具感染力。雌雄受精過程是極普遍的，但是孤雌生殖(parthenogenesis)的確會發生，有關單一雌蟲所產生之後代之變異性及其胚胎學之發展前人曾有許多研究。至目前為止，穿孔線蟲至少有二種生物型(biotype)存在，其外觀形態無任何差異，其中"香蕉品系"(banana race)只感染香蕉而無法危害柑桔，另一種為"柑桔品系"(citrus race)，此一品系對兩種作物皆具感染能力，另外，"柑桔品系"之穿孔線蟲目前只局限於美國佛羅里達州，其寄主包含許多其他非柑桔類之植物，而"香蕉品系"則顯得其寄主範圍較窄，但是事實上上述二種線蟲品系其各別寄主範圍尚未完全底定，而且可能還存在有其他品系。

穿孔線蟲感染香蕉所引起最明顯危害為造成植株倒伏，尤其是成熟已開始結果實之植株，其他病徵包括缺乏生長活力、未成熟即落葉、葉片數變少且變小及果串重量減少等。有關穿孔線蟲感染香蕉根系之組織病理學研究顯示，此種線蟲侵入後首先佔據皮層薄壁組織的細胞間隙中，由此以口針吸取鄰近細胞內之細胞質，最後破壞該細胞並造成空洞化，這些線蟲持續向側面以挖隧道般取食細胞組織後，造持空洞繼續擴大而沿著皮層形成典型紅褐色病徵，而皮層內之內皮(endodermis)似乎為線蟲侵入之阻礙，內皮內之中柱(stele)不受破壞，另外真菌若由該病斑侵入後會造成壞疽且破壞中柱組織，造成根系萎縮而停止生長，最後整個根系只剩幾許殘根。在較大型之香蕉地下莖(rhizome)中，根系長出必需經過3-4英吋之皮層組織，穿孔線蟲可由此而移入地下莖之皮層組織內，造成尚未長出之根系其周圍皮層產生擴散性之黑色病斑。若將地下莖對照排列可以很清楚顯現出其危害情形，而此一病徵即名為黑頭病(blackhead disease)。

罹患穿孔線蟲之柑桔衰弱植株和健康株比較，其葉片數目會減少、葉子變小且枯死枝條明顯較多，另外發病植株有時可能發生萎凋現象，季節性的發芽減弱以及果實稀疏而產量降低，但是通常植株不至死亡，而同一地區發生相同現象之衰弱柑桔病株每年會逐漸擴大。DuCharme(1959)研究柑桔遭受穿孔線蟲感染之組織病學結果顯示，和在香蕉植株上一樣，線蟲取食並破壞皮層組織而形成延續性之空洞，但是不同點為此一線蟲會通過內皮細胞而侵入中柱組織內，聚集於於韌皮部(phloem)和形成層(cambium)中，經過許多時日，這些組織將會被破壞殆 盡，留下充滿線蟲之空洞而將殘存之中柱和皮層組織分隔。線蟲侵入後引起細胞之反應包括受傷之皮層內產生樹脂的累積，在周皮(pericycle)組織發生細胞增生分裂(hyperplasia)及腫瘤之形成，而在感染3週後，根部病斑之外圍會出現破裂現象。DuCharme和Price(1966)曾經從一個病斑分離出739隻之穿孔線蟲，而且估計一棵20年株齡之柑桔樹之根系約可產生10萬至80萬隻之蟲體。酪梨樹感染穿孔線蟲後之衰弱病勢及根系病斑和柑桔大致雷同；胡椒黃化病的特徵主要為葉片逐漸產生黃化現象，尤其是幼苗被感染後，植株的生長停滯，葉片掉落而形成枯枝，最後全株死亡，其實當病徵第一次出現時，只有少數植株受感染，但是此一病害會逐漸漫延而最終將全園催毀。

Wehunt和Edwards(1968)曾經於中美洲地區進行香蕉感染穿孔線蟲所造成之產量損失估計，研究結果顯示，未被感染之蕉園其每公頃之年產量比受感染園高出17000英鎊；在南美洲蘇利南地區，Maas(1969)發現在100﹪感染之香蕉園其每公頃年產量為30公噸，而3﹪受感染之年產量則為73公噸。在柑桔擴散性衰弱病方面，估計產量約減少40-70﹪，而葡萄柚(grapefruit)則為50-80﹪；另外，Poucher等人(1967)經過10年的持續比較健康株及罹病株之兩處柑桔園區，研究結果為兩區之果實產量分別為每公頃535箱及25箱，產量損失顯而易見。

Loos和Loos(1960)曾敘述一種削去香蕉苗上全部變色組織的方法，此一方法若配合浸泡DBCP溶液的措施可以在8個月後將感染率從89﹪降低至1﹪，然而對植株所可能引起之生理性藥害(phytotoxicity)仍是必需面對的，尤其是經過削去部分組織之蕉苗為然，另外殺線蟲藥劑也不全然保證可以殺死組織內存在之所有線蟲。溫湯處理(hot water treatment)方法己經成為中美洲及澳洲地區消毒蕉苗的標準處理模式，其方法為將蕉苗放入55C溫水中浸泡20分鐘，若是隨後即要種植田間則時間延長為25分鐘，此一處理方式頗具成效，若配合削去罹病組織的方法將可大大提高消毒效果。在中美洲宏都拉斯及巴拿馬地區，以淹水休耕(flood fallow)方法持續5-6個月可以將穿孔線蟲自田間消除，而在南美洲蘇利南地區只以休耕方式並不可行。在澳洲的昆士蘭地區曾建議持續2年種植一種覆蓋作物(cover crop, Panicum maximum)以減少該線蟲之密度，而在新南威爾斯地區將罹病株連根拔起，進行休耕6個月後於土壤中無法偵測到穿孔線蟲的存在；輪作甘蔗亦有許多成功例子。Luc等人(1961)曾以DD、EDB及DBCP進行土壤燻蒸處理，研究結果以DBCP之效果最令人滿意，同時這些作者建議在5-6月間種植時每公頃施用40公升，於10月時使用25公升，隔年3月再用15公升，每年如此依序進行，此一方式在西非象牙海岸已被廣泛接受並可以達到良好的防治效果，而在中美洲進行DBCP的實驗可增產14-86﹪。

由於柑桔擴展性衰弱病只局限於佛羅里達州，所以以全州動員的防治計劃是可行的，而在加州地區針對來自佛羅里達、夏威夷及波多黎各之各種帶根植物實行嚴格的檢疫措施已使該地區的溫室及種苗園中之穿孔線蟲消聲匿跡，另外有關具抗性或耐病性之柑桔根砧以及具抗性之香蕉品系均有研究資料可查。

Stover(1972)於中美洲地區研究穿孔線蟲藉由根系接觸所移行之距離為每年10-20英呎，而DuCharme(1968)於佛羅里達所測得之距離為50英呎，然而穿孔線蟲主要還是經由罹病植物體的運輸而在國度之間散佈開來，其中又以香蕉苗為最，就以澳大利亞的香蕉工業為例，穿孔線蟲的引入建立是於1890-1920年間進口斐濟已罹病的香蕉苗所導致，而法國的穿孔線蟲則是來自美國出口的花卉植物。穿孔線蟲主要分佈於熱帶及亞熱帶地區國家，其寄主作物超過200種，而台灣地處亞熱帶地區，作物種類 多且耕作頻繁，因此若經由國際貿易而將該種線蟲引入，不出幾年將會在本地建立族群，進而危害本省幾種大宗作物如香蕉(12813公頃)、鳳梨(26247公頃)、柑桔(21500公頃)；花卉及觀 植物如切花類(7580公頃)、苗圃類(3326公頃)、盆花類(324公頃)；根莖薯類作物如胡蘿蔔(2786公頃)、薑(2082公頃)、甘藷(12249公頃)、馬鈴薯(2513公頃)；特用作物如茶(22620公頃)、甘蔗(製糖用,62343公頃；生食用, 2462公頃)等，由上述農林廳之栽培面積統計資料顯示，一旦穿孔線蟲不甚引入將會對本省農業經濟造成莫大的損失，不可不慎！